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03《山东工艺美术学院学报》发表经验
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种子传奇丨凡此种种
编者按：种瓜得瓜，种豆得豆，种子到底有多神奇？中科院之声与中国科学院昆明植物研究所联合开设“凡此种种”专栏，为大家讲述种子的有趣故事，介绍大自然中匠心独具的种子植物。
种子是种子植物的繁殖和散布器官，全球种子种类超过了35万种，它们虽然都只由种皮、胚乳和胚构成，但在形态、结构和生理上却呈现出了巨大多样性。在芸芸众种子中，到底哪些种子能够与众不同、独领风骚呢？
活化石植物——苏铁类种子
化石证据显示，苏铁类（Cycas）植物出现于距今2.9-2.48亿年的二叠纪，然后在中生代，即三叠纪、侏罗纪和白垩纪时繁盛无比，广泛分布于陆地上，与恐龙一起，创造了辉煌的“苏铁和恐龙”时代。直至一亿年前，它们才开始没落，但现今仍留存了110种，作为活化石而存在。
在分子系统中，苏铁类植物是现今种子植物最基部的类群之一。从形态上看，其植株和繁殖器官至今都保留着许多原始特征，如植株相对低矮；茎干不分枝或二叉分枝；幼叶拳卷状；雌雄异体，在不同的植株个体上产生雄球花和雌球果；雄球花和雌球果生于枝顶，由多数扁平的孢子叶组成，孢子叶叶状；胚珠着生于大孢子叶基部；花粉椭球形，具远级单沟花粉；精子具鞭毛，能在胚珠的液体环境中自行游动到含有卵细胞的颈卵器中；种子裸露；在成熟种子中，长长的白色丝状胚柄仍留存于胚根基部等。
图1. 苏铁长有种子的可育大孢子叶、雌性植株和纵剖种子
苏铁类植物之所以能经历上亿年的地质与气候变化，从远古顺利繁衍至今，作为繁殖和散布器官的种子起到了极为重要的作用。苏铁的种子较大，内含丰富的胚乳，胚乳中具有大量油脂和淀粉等营养物质，可为胚的进一步发育及小苗的早期生长提供充足的营养。
其次，苏铁种子具有发达的三层种皮：外层种皮肉质，呈明亮的橘红色或黄色，不仅具有吸引传播动物的功能，还能保护内部的胚安全度过早期的干旱期；中层种皮木质，起主要机械保护作用，能保护胚和胚乳免受外界的物理和生物伤害，并防止传播动物在啃咬外种皮时，伤及内部的胚；内层种皮黄棕色，膜质，能有效调节水分进入种子内部。
最后，苏铁大而营养丰富的种子能吸引各种动物前来帮助其传播种子，从二叠纪至白垩纪的恐龙，到现今的鸟类（鹦鹉、犀鸟）、啮齿类动物（老鼠、松鼠）、果蝠，及一些大型哺乳动物（熊、野猪、狒狒、猴子），从而保证了苏铁类植物能代代相传，成功繁衍至今。
最大的种子——海椰子
海椰子（Lodoicea maldivica）属棕榈科巨子棕属植物，其种子（实为带内果皮种子）为椭球形，如同两个连体的椰果，也形似女性臀部，故又名双椰子和臀型椰子。另外由于其种子长达30厘米，重23千克，故也被称为大实榈、巨籽棕，是世界上最大和最重的植物种子。
图2. 海椰子的雄花和果实（图片来自网络）
海椰子种子为什么要长这么大呢？其生活的环境土壤层薄、肥力低、淡水资源贫乏、自然灾害频繁，不利于植物的繁衍，因此为了提高后代的成活率，海椰子植株加大了对种子的投入，才生产出了如此巨型的种子，并在里面填充了大量营养丰富的胚乳，可以供小小的胚慢慢发育成苗，并支持小苗在早期健康成长。
海椰子种子大而重，使其无法像椰子一样通过洋流进行广泛传播，只能在印度洋岛国塞舌尔共和国的普拉兰岛和屈里约斯岛进行生长和繁衍，且每年只有约1200个果实产出，故被塞舌尔共和国视为国宝，严禁私运出口。
除了特殊的形状和出奇的大，海椰子果实和种子还有一个典型特征，那就是“慢”：雌花在受粉后2年才能结出果实；果实需在树上生长8-10年才能成熟；果实成熟掉落地面后，需要2-3年才能萌发，长出胚根；待3-4年后才能长出真叶，之后每年只抽出一片新叶；15岁时始长出树干，直至25至40年后才开花结果。
这真是一种让人匪夷所思的种子！
最小的种子——斑叶兰种子
斑叶兰（Goodyera schlechtendaliana）是兰科斑叶兰属多年生草本植物，其种子小如尘埃，最小的仅长0.01毫米，只有在显微镜下才能看清楚；另外只有5×10-7克重，是芝麻种子重量的万分之一，是海椰子重量的百亿分之一，故为世界上最小和最轻的植物种子。
图3. 斑叶兰种子的扫描电镜照片和光学显微照片
斑叶兰种子究竟长什么样子呢？其种子呈管状，细如丝；表面只有一层薄而防水的棕色透明种皮；内部无胚乳，仅在中部有一个尚未分化的球形胚，两端为长长的空腔。它为什么要长得如此奇异呢？
（1）斑叶兰生活于严苛而竞争激烈的环境中，且植株矮小，故供给种子发育的营养有限，只能长得小。
（2）种子只有长得越小，才有利于植株产生更多种子，并且多达几百万粒的种子也才能同时着生于一个果实内。
（3）只有舍弃了胚乳，植株才有营养来生产更多种子，种子也才能有效减轻重量，靠风广泛传播。
（4）长成管状，并在两端形成长长的空腔，于种皮表面形成蜂巢状纹饰，才能具有较大空气浮力，轻易就能借上升气流和风进行长距离扩散，不仅广泛覆盖母株周围的适宜生长点，还能不断向外扩散，拓殖新的分布点。
（5）一端开口、一端封闭的构造，有助于胚吸水萌发，并与共生真菌产生联系。
以上五点保证斑叶兰无论处于何种环境条件下，怎么着都有少数种子能够成功散布出去，找到适生地点，并顺利发芽和生长，使该物种代代相传下去。
斑叶兰种子所含的营养物质如此之少，那它怎么顺利成苗呢？出人意料的是，它竟能与周围的菌根真菌形成共生关系，让这些真菌来帮助它从周围环境中吸取养分，促进种子萌发和支持小苗早期生长，并防止其他病菌感染。
斑叶兰种子中蕴藏的众多生存智慧，让人不得不佩服！
最重要的粮食作物种子——水稻、小麦和玉米种子
民以食为天，最重要的粮食作物种子是谁呢？总体来说，水稻、小麦和玉米种子不分伯仲，应并列该项第一。
水稻种子
水稻（Oryza sativa）是生长于热带、亚热带地区的半水生禾本科植物，自北纬53°的中国黑龙江省漠河，欧洲49°的捷克到南纬35°大洋洲澳大利亚的新南威尔士州，以及南纬40°南美洲的阿根廷地区都可种植，孕育了以长江文明为代表的东亚、东南亚以及南亚文明。
水稻的栽培历史长达9000年以上，是最悠久的农作物之一。也是世界上食用人数最多的农作物，目前全球约有25亿人以大米为主食，而亚洲是其最主要的消费区。在世界三大谷物中，水稻的栽种面积、总产量和单产均占第二位，而亚洲是其最主要的生产区，全世界90％以上的大米都产自这里，然后是非洲和美洲。其中，中国是最大的水稻生产国。
图4. 香软的米饭来自于田间辛勤的劳作（图片来自网络）
玉米种子
玉米（Zea mays）起源于美洲大陆，驯化于墨西哥西南部，栽培历史长达7000多年，曾孕育了印第安人古代文明。
现今世界各大洲都有玉米种植，而以北美洲最大，其次是亚洲，中国为主产国之一。在世界三大谷物中，玉米的总产量和单产均居第一。玉米种子不仅可作为主食，还是食品、医药、化工、纺织、造纸、制糖、饲料和酿酒等行业必不可少的原料，可制成250多种工业产品，故为全球最重要的粮食种子之一。
图5. 玉米棒子与多种多样的玉米制品（图片部分来自网络）
小麦种子
小麦（Triticum aestivum）是世界上最早的栽培植物，在古埃及的石刻中就有其栽培记录，是西亚、北非以及欧洲文明的重要基础。其中，一粒系小麦于新石器时代被广泛种植于西欧到小亚细亚一带；二倍体小麦于1万多年前开始被种植于亚洲西部；异源六倍体普通系小麦是现今广泛栽培的品种，是世界上大多数国家的基本粮食作物。
目前，小麦的栽种面积居世界第一位，自北纬67°的挪威、芬兰和俄罗斯到南纬45°的阿根廷都有种植，种植面积超过30亿亩。全球有三分之一以上的人口都将小麦作为主粮，它不仅可制成面条、馒头、饺子、烙饼、面包、通心粉和各式糕点，还可用于酿酒、制成淀粉和糊精，即使麸皮、麦秸和谷糠都能用作牲畜饲料。
图6. 麦穗、麦粒与醇香的面包（图片来自网络）
地球独子——普陀鹅耳栎的种子
普陀鹅耳枥（Carpinus putoensis）是桦木科鹅耳枥属乔木，目前全球仅存一株野生植株，生于浙江舟山群岛的普陀山上。
是什么原因造成其境地如此悲惨呢？除了适生环境被严重破坏，植株被过度砍伐等外因外，普陀鹅耳枥的生殖系统和种子繁育环节也出现了重大问题。
普陀鹅耳枥的花为单性花，虽雌雄同株，但雄多雌少，且雌雄花序分布格局不合理；雌雄花花期相遇时间较短，有效授粉期短；花粉靠风来进行传播，授粉成功率低，从而导致普陀鹅耳枥的结实率非常低，仅有8%。
另外，普陀鹅耳枥的果实9至10月成熟后，靠风进行传播，故只有极少数种子能够到达适生地点；果皮厚而尖硬，对水分和气体的透性差，种子具有较深物理休眠，发芽率低；种皮薄，无胚乳，胚的含油量高，使种子不能长久保藏，易失去活力，故成苗率较低。
此外，种子含油丰富，不仅可食用，还能制皂和生产润滑油，因此引来了人们对它的过度采集和利用，从而造成生成的植株稀少，种群更新困难，逐渐沦为了“地球独子”。
普陀鹅耳枥现今窘况引起了国家和人民的高度重视，不仅把它列为国家一级重点保护野生植物，还把普陀山划为了中国国家重点自然风景保护区，设置管理局，对该种进行重点管护，并组织相关单位进行攻关研究，通过有性和无性繁殖的方式，繁育出了3万多株子代树苗，从而有效缓解了其灭绝的危险。
图7. 普陀鹅耳枥的果实和植株
种子不仅帮助植物顺利繁衍，创造了郁郁葱葱的植物界，还为植食性动物和人类提供了基本的食物供给及大量的工业原料，创造了繁荣的动物世界和高度发达的人类现代文明，实不愧“伟大”二字。但皮之将死，毛将焉附？请爱护它们的母株，保护好植物多样性，不然终有一天人类将自食恶果，到时将悔之晚矣。
参考文献：
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摄影：李涟漪、李慧
来源：中国科学院昆明植物研究所
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